第一节 微繁殖中的碳营养
Haberlandt (1902) 曾试图培养绿色的叶肉细胞,这可能是出自绿色细胞对营养的要求比较简单的想法,但这种想法在实验中并未得到证实。现在我们知道,绿色的组织在培养中会逐渐失去它们的叶绿素,而只依赖于外界的碳源生活。即使是那些在培养期间由于某些突然变化或被置于特殊条件之下而获得了色素的组织,也不是碳素自养的。如果在培养基础中加入一种合适的碳源,植株会生长得更好。由此看来,在培养基中加入一种可被利用的碳源是十分必要的。因此,在传统的组培快繁中,在各种最简单以致最复杂的培养基中,都要加入糖,糖作为传统培养基中必不可少的物质,为细胞提供合成新化合物的碳骨架,为细胞的新陈代谢提供底物与能源。
最常用的碳源是蔗糖,浓度一般为2%~5%。其次是葡萄糖和果糖也能使某些组织生长得很好。在含量较高的植物组织,也可采用可溶性和淀粉。一般来说,以蔗糖做碳源时,离体的双子叶植物的根生长得最好。而以右旋糖(葡萄糖)做碳源时,单叶植物的根生长得最好。矮生苹果(Malus Pumila,品种Mclntosh)的组织培养物在以山梨醇做碳源和以蔗糖或葡萄糖做碳源时都长得很好。已知植物能够利用的其他形式的碳源还有麦芽糖、半乳糖、甘露糖和乳糖。
然而,现代的研究已经证明,培养容器中的叶绿素植株(外植体)一般有相对高的光合成能力。在光自养培养的条件下比在异养或兼养的条件下生长得快。环境控制可以促进光合作用、蒸腾作用、从而促进植株的生长和发育。在前一章中,我们已经谈到,在微繁殖中,根据植株的碳营养方式可划分为三种类型:一是培养基中没有糖,植物体靠光合作用进行自然生长(自养);二是培养物靠培养基中的糖进行异养生长(异养);三是植物体既靠培养基中的糖又吸收空气中的CO2作为碳源同时进行异养生长和自养生长(兼养)。
图3.1微繁殖中的三种碳营养方式